Interactive effects of drought and pathogens in forest trees

This review synthesizes the available knowledge on drought-disease interactions in forest trees with a focus on (1) evidence and patterns of drought-disease interactions, (2) current understanding of processes and mechanisms, and (3) three well documented cases studies. The first part is based on the analysis of a database of slightly more than one hundred studies, obtained by keyword searches combining drought, diseases or pathogens, and forest trees. A large majority of published studies referred to a positive association between drought and disease, i.e. disease favoured by drought or drought and disease acting synergistically on tree health status, with a predominance of canker/dieback diseases, caused by pathogens like Botryosphaeria, Sphaeropsis, Cytospora and Biscognauxia (Hypoxylon). The type of disease-related variables (incidence vs. severity) and the intensity and timing of water stress were shown to be significant factors affecting the drought-infection interaction. Interactions with other abiotic stresses and species-specific and genetic effects, related to host or pathogen, have also been reported. Direct effects of drought on pathogens are generally negative, although most fungal pathogens exhibit an important plasticity and can grow at water potentials well below the minimum for growth of their host plants. Studies on indirect effects of drought on pathogens through other community interactions are still relatively scarce. Positive drought-infection effects can mostly be explained by indirect effects of drought on host physiology. The predisposition and the multiple stress hypotheses are presented, as well as recent developments in the study of the molecular basis of abiotic and biotic stress, and their interactions. Sphaeropsis sapinea on pines, Biscognauxia mediterranea on oaks and root pathogens in declines associated with drought provide illustrative examples, treated as case studies, of pathogens of current significance associated with drought. The conclusion highlights some knowledge gaps, e.g. the role of latent parasites and the shift to a pathogenic stage, or the genetics of some fungal groups. The need for prevention of pathogen dispersal, especially crucial in the case of latent pathogens, is emphasized. drought / water stress / pathogenic fungi / predisposition / forest trees Rsum -Interactions entre scheresse et agents pathognes chez les arbres forestiers. Cette revue synthtise les connaissances actuelles sur les interactions entre scheresse et maladies chez les arbres forestiers, avec trois grandes parties : (1) description des types d'interaction ; (2) connaissances acquises sur les mcanismes impliqus ; (3) trois tudes de cas bien tudies. La premire partie est base sur l'analyse d'une base de donnes d'une centaine d'tudes, slectionnes par recherche sur mots cls. La plupart de ces tudes se rapportent des maladies favorises par la scheresse ou un effet synergique entre scheresse et maladie sur l'tat sanitaire des arbres, avec une prdominance de maladies chancres ou de rameaux, causes par des espces des genres Botryosphaeria, Sphaeropsis, Cytospora et Biscognauxia (Hypoxylon). Un effet significatif de l'intensit et de la dure du stress est montr dans certains cas sur le dveloppement des maladies. Les effets de la scheresse peuvent tre diffrents selon qu'il s'agit de variables lies l'incidence ou la svrit de la maladie. Des interactions avec d'autres stress abiotiques ou en relation avec des effets gntiques ou spcifiques ont galement t dcrits. Les effets directs de la scheresse sur les pathognes sont gnralement ngatifs, mais les champignons montrent une grande plasticit et peuvent gnralement se dvelopper des potentiels hydriques infrieurs ceux inhibant la croissance de leurs htes. Les effets positifs entre scheresse et infection s'expliquent principalement par des effets indirects sur la physiologie des htes. Les hypothses sur la prdisposition et les stress multiples sont prsentes, ainsi que les dveloppements rcents sur les bases molculaires des stress et de leurs interactions. Les trois tudes de cas concernent Sphaeropsis sapinea sur pins, Biscognauxia mediterranea sur chnes et l'interaction entre pathognes racinaires et scheresse dans les dprissements. Dans la conclusion, quelques perspectives de recherche privilgier sont mentionnes, comme le rle et la biologie des parasites latents, ou la gntique de quelques groupes fongiques. Sur un plan pratique, la ncessit de limiter la dissmination des parasites, particulirement cruciale dans le cas des parasites latents, est souligne. scheresse / stress hydrique / champignons pathognes / prdisposition / arbres forestiers