Fotosíntesis y sequía: ¿podemos establecer conexiones metabólicas a partir de los datos disponibles?

La fotosíntesis es uno de los procesos clave que se ven afectados por los déficits de agua, a través de la disminución de la difusión de CO2 hacia el cloroplasto y de limitaciones metabólicas. El impacto relativo de estas limitaciones varía con la intensidad del estrés, la ocurrencia (o no) de estrés superpuestos, y la especie con la que estamos tratando. La absorción total de carbono por las plantas se reduce aún más debido a la inhibición concomitante o incluso anterior del crecimiento. El estado de carbohidratos en las hojas, alterado directamente por déficit de agua o indirectamente (a través de la disminución del crecimiento), actúa como una señal metabólica aunque su función no está totalmente clara. Otras señales relevantes que actúan bajo déficits de agua comprenden: ácido abscísico (ABA), con un impacto en la apertura estomática y la regulación a nivel de transcripción de un gran número de genes relacionados con la respuesta al estrés en las plantas; otras hormonas que actúan ya sea simultáneamente (brassinosteroides, jasmonatos y ácido salicílico) o de manera antagónica (auxina, citoquinina o etileno) con ABA; y control redox del balance energético de las células fotosintéticas privadas de CO2 por el cierre estomático. En un intento por sistematizar el conocimiento actual sobre la compleja red de interacciones y regulación de la fotosíntesis en plantas sometidas a déficits de agua, se ha realizado un meta-análisis que abarca más de 450 artículos publicados en los últimos 15 años. Este análisis muestra la interacción entre azúcares, especies reactivas de oxígeno (ROS) y hormonas con respuestas fotosintéticas a la sequía, involucrando muchos eventos metabólicos. Sin embargo, resalta más significativamente (i) lo fragmentados y a menudo no comparables que son los resultados y (ii) lo difícil que es relacionar los eventos moleculares con el estado fisiológico de las plantas, a saber, la actividad fotosintética y la intensidad del estrés. De hecho, el mismo conjunto de datos generalmente no integra estos diferentes niveles de análisis. Considerando estas limitaciones, fue difícil encontrar una tendencia general, particularmente en lo que concierne a las respuestas moleculares a la sequía, con la excepción de los genes ABI1 y ABI3. Estos genes, independientemente del tipo de estrés (agudo versus crónico) y la intensidad, muestran una respuesta similar a la escasez de agua en los dos sistemas vegetales analizados (Arabidopsis y cebada). Ambos están asociados con respuestas metabólicas mediadas por ABA al estrés y la regulación de la apertura estomática. En condiciones de sequía, la transcripción de ABI1 se regula positivamente mientras que ABI3 generalmente se regula negativamente. Recientemente se ha hipotetizado que ABI3 es esencial para una recuperación exitosa de la sequía.