Carboxisomas cianobacterianos: Microcompartimentos que facilitan la fijación de CO2

Los carboxisomas son microcompartimentos proteicos extraordinariamente eficientes que encapsulan la principal enzima fijadora de CO2 (carboxilasa/oxigenasa ribulosa-1,5-bisfosfato, RuBisCO) en cianobacterias y algunas proteobacterias. Estos microcuerpos forman parte de un mecanismo de concentración de CO2 (CCM), operando junto con transportadores activos de captación de CO2 y HCO3(-) que acumulan HCO3(-) en el citoplasma de la célula. Las cianobacterias (también conocidas como algas verdeazuladas) son altamente productivas a escala global, especialmente aquellas especies de nichos de océano abierto, que en conjunto contribuyen casi con el 30% de la fijación primaria neta global. Esta productividad no sería posible sin un CCM que depende de carboxisomas. Se evidencian dos formas evolutivamente distintas de carboxisomas que encapsulan la forma-1A de RuBisCO proteobacterial o la forma-1B de RuBisCO de plantas superiores, respectivamente. Basándose en parte en la filogenia de RuBisCO, los dos tipos de carboxisomas se conocen como α-carboxisomas, encontrados en cianobacterias predominantemente oceánicas (α-cianobacterias) y algunas proteobacterias, o como β-carboxisomas, encontrados principalmente en cianobacterias de agua dulce/estuarios (β-cianobacterias). Se cree que ambos tipos de carboxisomas han evolucionado en paralelo como consecuencia de los niveles fluctuantes de CO2 atmosférico y la presión evolutiva que actúa a través de la pobre cinética enzimática de RuBisCO. Las estructuras tridimensionales y los componentes proteicos de cada tipo de carboxisoma reflejan estrategias evolutivas distintas para las mismas funciones principales: compartamentalización subcelular y encapsulamiento de RuBisCO, exclusión de oxígeno y concentración y fijación de CO2.