La identificación del gen VERNALIZATION 4 revela el origen del hábito de crecimiento primaveral en trigos antiguos de Asia del Sur

Las variedades de trigo con un hábito de crecimiento invernal requieren exposiciones prolongadas a temperaturas bajas (vernalización) para acelerar la floración. La variación natural en cuatro genes de vernalización que regulan este requerimiento ha favorecido la adaptación del trigo a diferentes entornos. Los primeros tres genes (VRN1-VRN3) han sido clonados y caracterizados anteriormente. Aquí mostramos que el cuarto gen, VRN-D4, se originó por la inserción de una región de ∼290-kb del brazo del cromosoma 5AL en la región proximal del brazo del cromosoma 5DS. La región insertada de 5AL incluye una copia de VRN-A1 que presenta mutaciones distintivas en sus regiones codificantes y reguladoras. Tres líneas de evidencia confirmaron que este gen es VRN-D4: co-segregó con VRN-D4 en una población de mapeo de alta densidad; se expresó antes que otros genes VRN1 en ausencia de vernalización; y las mutaciones inducidas en este gen resultaron en una floración retrasada. Se encontró VRN-D4 en la mayoría de los accesiones de la subespecie antigua Triticum aestivum ssp. sphaerococcum de Asia del Sur. Esta subespecie mostró una reducción significativa de la diversidad genética y un aumento de la diferenciación genética en la región centromérica del cromosoma 5D, lo que sugiere que VRN-D4 probablemente contribuyó a la adaptación local y fue favorecido por la selección positiva. Tres SNPs adyacentes en una región reguladora del primer intrón de VRN-D4 interrumpen la unión de GLYCINE-RICH RNA-BINDING PROTEIN 2 (TaGRP2), un conocido represor de la expresión de VRN1. Los mismos SNPs fueron identificados en alelos de VRN-A1 previamente asociados con un requerimiento reducido de vernalización. Estos alelos pueden ser utilizados para modular los requerimientos de vernalización y desarrollar variedades de trigo mejor adaptadas a diferentes entornos o a entornos cambiantes.