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多形核白血球(PMN)顆粒の起源、性質、および分布を、グルタルアルデヒドで固定し、OsO(4)でポストフィックスされた正常ウサギの骨髄から発生中の顆粒球を調べることで研究した。顆粒の大きさ、密度、起源の時間や方法の違いに基づき、アズロフィル顆粒と特定顆粒の2種類が区別された。両方の種類はゴルジ複合体によって産生されるが、成熟の異なる段階で形成され、ゴルジ複合体の異なる面から由来する。アズロフィル顆粒は大きく(約800 mmicro)密度が高く、前顆粒球段階のみに形成され、ゴルジ複合体の近位または凹面からの芽形成と、密なコアを持つ空胞の後続の凝集によって生じる。より小さい(約500 mmicro)、密度が低い特定顆粒は、骨髄球段階で形成され、遠位または凸面のゴルジ複合体から細かな顆粒含量を持つ小胞の分裂と合流によって生じる。アズロフィル顆粒は前顆粒球にのみ見られるが、成熟PMNでは比較的少数(10〜20%)のアズロフィルが見られ、ほとんど(80〜90%)の顆粒は特定タイプである。結果は、骨髄球段階でアズロフィル/特定顆粒の比率の逆転が発生することを示しており、その理由は以下による:(a)複数の有糸分裂によるアズロフィル顆粒の減少;(b)前顆粒球段階以降の新たなアズロフィル顆粒形成の欠如;(c)継続する特定顆粒の生産。これらの発見は、正常ウサギのPMNにおける2種類の顆粒タイプの存在と、ゴルジ複合体からのそれぞれの起源を示している。この観察の意義について、PMN顆粒に関する以前の形態学的および細胞化学的研究や、一次ライソソームの源やゴルジ複合体内の極性の概念といった問いとの関連について議論されている。
Bainton et al. (Tue,) はこの問題を研究した。