Escherichia coliにおける運動性とcurli介在性接着の逆相関的制御協調

対数増殖後期から定常期への移行期において、Escherichia coliは運動性浮遊型から接着性定着型の「ライフスタイル」へと変化する。我々は、この移行がFlhDC/運動性カスケードとsigma(S)/接着制御カスケードの2つの異なる階層レベルでの相互阻害によって制御されていることを実証する。最上位レベルでは、運動性遺伝子発現と一般的ストレス応答が、コアRNAポリメラーゼをめぐるsigma(70)/sigma(FliA)/sigma(S)の競合、およびsigma(S)阻害因子として機能するFlhDC制御下FliZタンパク質によって逆相関的に協調制御される。より下位のレベルでは、シグナル伝達分子であるbis-(3'-5')-cyclic-diguanosine monophosphate（c-di-GMP）が鞭毛活性を低下させ、接着性curli線毛発現の必須活性化因子をコードするcsgDの転写を促進する。このc-di-GMPは、sigma(S)制御下のGGDEFタンパク質（主にYegE）と、FlhDC/FliA制御下のEALタンパク質でありc-di-GMPホスホジエステラーゼであるYhjHによって拮抗的に制御される。運動性に基づく採餌から一般的ストレス応答およびcurli発現への切り替えには、鞭毛制御カスケードの発現のsigma(S)調節性ダウンレギュレーションに加え、鞭毛マスター制御因子FlhDCのタンパク質分解が必要である。FlhDCによるYhjHの制御およびsigma(S)によるYegEの制御により、鞭毛遺伝子発現のダウンレギュレーション後にのみcurli発現を「解除」する、微調整されたチェックポイントシステムが生み出される。要約すると、これらのデータは、E. coliにおける運動型から接着型への「ライフスタイル」切り替えの基礎となる分子イベントの論理と順序を明らかにしている。