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Oregon-R 균주를 사용하여, 다양한 환경 조건인 유충 밀도와 온도에서의 발달 시간과 생존율의 전성기 적합성 요소를 추정하였다. 결과는 다음과 같다: (1) 변동 온도 조건에서 탈피 패턴이 일주기 리듬을 나타냈다. (2) 발달 시간은 유충 밀도의 증가뿐만 아니라 변동 온도로 인해 지연되었다. (3) 전성기 생존율은 유충 밀도가 증가함에 따라 감소했으나 변동 온도에서는 감소하지 않았다. (4) 일정온도와 변동온도 하의 발달 시간과 전성기 생존율 간의 상관관계는 각각 -0.55와 -0.31이었다. (5) 전성기 생존율의 변동 계수는 발달 시간의 변동 계수보다 더 컸다. 또한, 변동 온도와 낮은 유충 밀도에서는 일정 온도와 높은 유충 밀도보다 더 컸다. 이러한 결과는 전반적으로 전성기 적합성 요소가 환경 조건에 의해 크게 영향을 받는다는 것을 시사한다. 따라서 적합성 요소는 환경 조건의 영향을 고려하여 신중하게 추정해야 한다.
세이도 온리시(Thu,)가 이 문제를 연구하였다.
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