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진핵생물의 육지 식민지 형성은 광합성 유기체(광영양생물)와 균류 간의 파트너십(공생)에 의해 촉진되었을 것으로 보인다. 그러나 식민지 형성이 발생한 시점은 여전히 추정에 의존하고 있다. 최초의 화석 육상 식물과 균류는 4억 8천만 년에서 4억 6천만 년 전(백만 년, Ma)에 등장했지만, 분자 시계 추정치는 약 6억 년 전의 더 이른 육지 식민지 형성을 제안하고 있다. 우리의 단백질 서열 분석 결과에 따르면, 녹조와 주요 균류 계통은 10억 년 전부터 존재했으며, 육상 식물은 7억 년 전까지 등장하여 선캄브리아 시대에 지구의 대기, 기후 및 동물의 진화에 영향을 미쳤을 가능성이 있다.
Heckman 외(2023)는 이 질문을 연구하였다.
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