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저농도 세포 내 존재하는 스플라이싱된 RNA의 구조를 결정하기 위한 생화학적 방법이 제시된다. 시마인 바이러스 40(SV40) 감염 초기 단계에서 CV-1 세포에서 두 개의 세포질 스플라이싱 바이러스 RNA가 검출되었다. 하나는 2200 뉴클레오타이드 길이이며, 두 부분으로 구성되어 있고, 각각 330과 1900 뉴클레오타이드로, 표준 바이러스 지도에서 약 0.67에서 약 0.60과 약 0.54에서 약 0.14까지 지도화된다. 다른 하나는 2500 뉴클레오타이드 길이이며, 또한 두 부분으로 구성되어 있고, 각각 630과 1900 뉴클레오타이드로, 약 0.67에서 약 0.54와 약 0.54에서 약 0.14까지 지도화된다. 이러한 mRNA의 구조와 다른 연구에 의해 결정된 초기 SV40 단백질인 작은 T 항원(17,000 달톤) 및 큰 T 항원(90,000 달톤) 구조의 상관관계는 다음과 같은 것을 시사한다: (i) 2500 뉴클레오타이드 mRNA의 번역은 작은 T 항원을 생성한다; (ii) 2200 뉴클레오타이드 mRNA의 번역은 RNA의 스플라이스 지점을 통해 진행되어 큰 T 항원을 생성한다(즉, 큰 T 항원은 바이러스 유전체의 두 개의 별도 영역에 인코딩된다); (iii) 두 mRNA 모두에서 약 0.67과 약 0.60 사이의 DNA 서열은 두 mRNA 모두에서 동일한 독서 프레임으로 번역되어 동일한 NH(2)-말단 서열을 가진 두 개의 별도 유전자 산물이 생성된다. 따라서, 초기 SV40 유전자의 발현은 RNA의 스플라이스 수준에서 부분적으로 조절된다.
Berk et al. (1978)이 이 문제를 연구하였다.
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