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새로운 표현형을 위해 선발된 변이체는 자주 비적응성 대변이형 효과를 보인다. 이러한 효과가 새로운 표현형 자체의 속성인지, 또는 이러한 효과가 새로운 표현형을 부여하는 특정 유전자형에 의존하는지를 합리적으로 질문할 수 있다. 이 문제를 해결하기 위해, 나는 T4 바이러스에 완전히 저항하는 대장균 B에서 유래한 독립적인 변이체들을 조사했다. 각 저항 변이체는 비적응성 대변이형 효과를 가지고 있었지만, 변이체 간의 경쟁 적합성에는 매우 중요한 변이가 있었다. 경쟁 적합성의 감소 정도는 T7 바이러스에 대한 교차 저항성과 복잡한 대사 경로에서 돌연변이 유전자의 추정 위치와 강하게 연관되어 있었다. 경쟁 적합성의 이러한 변이는 저항 유전자형 간의 선택을 통해 저항 표현형의 정제를 허용한다. 이 메커니즘은 비적응성 대변이형 효과의 에피스타틱 조정자의 선택에 의한 저항 표현형의 정제를 보완한다.
리차드 E. 렌스키(Sun,)는 이 질문을 연구했다.