생체막의 분자 진화: 스테롤의 구조적 동등물 및 계통 발생 전구체.

하나의 트리테르펜 계열인 호파네 계열의 유도체는 원핵생물에 널리 분포하며, 그들은 막에 위치할 수 있어, 구조적 크기, 강직성 및 친수성의 유사성으로 인해 진핵생물에서 스테롤이 하는 것과 같은 역할을 한다. 이들의 생합성은 스테롤에 비해 많은 원시적 특성을 포함하고 있으며, 호기성 조건이 확립된 후 후자의 방향으로 진화했을 가능성이 있다. 다른 원핵생물에서는 40Å 길이의 강직한 탄화수소 사슬이 하나의 극성 그룹에 의해 양극막을 통한 말뚝처럼 작용하거나, 두 개의 극성 그룹에 의해 막을 가로지르는 결합봉처럼 작용하는 유사한 사슬을 사용하여 막 보강을 달성하는 것으로 보인다. 이러한 삽입물은 테트라테르펜 (예: 카로틴)일 수 있다. 막 최적화 장치의 생물물리학적 기능은 동일한 기본 생합성 과정의 몇 가지 효소적 단계에 국한된 변화를 통해 스테롤 방향으로 진화한 것으로 보인다.