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교배 시스템, 성 선택, 성비, 수컷의 성체로 성장하는 비율 및 그랙클과 기타 흑조과의 행동 간의 관계의 특정 측면이 고려되었다. 퀴스칼루스 속의 난잡한 그랙클에서는 유조의 성비가 균형을 이루지만, 유조 단계 후 성별에 따른 차별적인 사망률이 여성을 선호하는 3차 성비에서 현저한 불균형을 초래한다. 번식 집단에서의 성비의 추가적인 불균형은 첫 해 수컷이 번식하지 못해서 발생한다. 인구의 3차 성비와 번식 집단에서의 성비의 불균형은 난잡한 교배 시스템의 결과로 간주되며 난잡함을 촉진하는 인과적 요인으로 보지 않는다. 다부다처 및 난잡한 종의 첫 해 수컷이 인구의 번식 노력에 참여하지 못하는 이유는 집단 선택이 아닌 개체 선택의 관점에서 설명을 찾는다. 젊은 수컷이 나이 많고 경험이 풍부한 수컷과 경쟁하여 배우자를 얻을 확률이 매우 낮기 때문에, 번식을 연기하는 수컷은 궁극적으로 전체 생식이 더 클 수 있으며, 선택을 통해 첫 해 수컷은 성체 수컷과 짝을 경쟁하는 데 있어 생리학적으로와 형태학적으로 적응적으로 "핸디캡"을 가지게 되었다. 비혼주종 종 사이에서 동시 서식 혼합이 비혼주종 교배 시스템을 가진 종들보다 더 빈번하다는 사실은 일부분 수컷의 높은 성 "욕구"와 여성 방출제에 대한 낮은 반응 역치에 기인하며, 이는 다부다처 및 난잡한 교배 시스템에서 강한 성 선택을 통해 발생한다. 또한 비혼주종 수컷의 공격적인 경향이 높아짐에 따라, 짝짓기 시 수컷의 공격적 반응 가능성을 최소화하는 여성적 특성에 대한 프리미엄이 부여된다고 제안된다.
로버트 K. 셀렌더(Robert K. Selander, Sat,)가 이 문제를 연구하였다.