Altitudinal migration by birds: a review of the literature and a comprehensive list of species

Altitudinal migration is the seasonal altitudinal movement of birds from breeding areas to non-breeding or wintering areas at different elevations. Although this type of migration is widely reported, questions remain concerning the number of species that perform altitudinal migration, possible variation among different taxa and geographic locations in the extent of altitudinal migration, and the foraging guilds of altitudinal migrants. We conducted an extensive bibliographic survey and compiled a list of altitudinal migrant birds worldwide. We characterized species in terms of their foraging guilds because the spatial distribution of food resources along altitudinal gradients is often evoked as a driver of bird altitudinal migration. We identified 1238 species of altitudinal migrants, ~10% of the ~10,000 extant species of birds. We found a strong geographic bias in publications focusing on avian altitudinal migration toward the United States and Costa Rica, and a paucity of studies in megadiverse regions such as the Afrotropical and Indomalayan realms, and areas in the Neotropics other than Costa Rica. We also found that most species of altitudinal migrants were invertivores rather than frugivores or nectarivores. This general pattern held true for all zoogeographic realms except the Neotropics, where nectarivores and frugivores predominated among altitudinal migrants. The prevalence of invertivore birds among altitudinal migrants is not unexpected because this is the most common foraging guild among birds worldwide. Overall, we found no prevalence of any specific foraging guild among altitudinal migrants across zoogeographic regions. The results of studies to date suggest that altitudinal migration by birds may be driven by a number of factors, including access to increased food resources for breeding or molting, weather conditions, and mating and nesting opportunities. However, to better understand the mechanisms underlying altitudinal migration, broadening the geographic scope of studies is paramount, with additional study of altitudinal migration especially needed in the megadiverse tropical regions of sub-Saharan Africa, Southeast Asia, and South America. Migración altitudinal por aves: una revisión de la literatura y una lista completa de especies La migración altitudinal es el movimiento altitudinal estacional de las aves desde las áreas de reproducción a las áreas no reproductivas o de invernada a diferentes elevaciones. Aunque este tipo de migración es ampliamente reportado, quedan preguntas sobre el número de especies que realizan migración altitudinal, la posible variación entre diferentes taxones y ubicaciones geográficas en el grado de migración altitudinal, y los gremios de forrajeo de migrantes altitudinales. Realizamos una extensa encuesta bibliográfica y compilamos una lista de aves migratorias altitudinales en todo el mundo. Caracterizamos a las especies en términos de sus gremios de forrajeo porque la distribución espacial, y por los gradientes altitudinales, de los recursos de alimentación muchas veces se evoca como un impulsor de la migración altitudinal de las aves. Identificamos 1238 especies de migrantes altitudinales, ~ 10% de las ~ 10,000 especies de aves existentes. Encontramos un fuerte sesgo geográfico en las publicaciones que se enfoque en la migración altitudinal de las aves en los Estados Unidos y Costa Rica, y una escasez de estudios en regiones megadiversas como los regiones de Afrotropical e Indomalayan, y áreas en el Neotrópico además de Costa Rica. También encontramos que la mayoría de las especies de migrantes altitudinales eran invertívoros en vez de frugívoros o nectarívoros. Este patrón general se mantuvo para todas las regiones zoogeográficos, excepto el Neotrópico, donde los nectarívoros y frugívoros predominaron entre los migrantes altitudinales. La prevalencia de aves invertívoras entre los migrantes altitudinales no es inesperada, ya que es el gremio de forrajeo más común entre las aves en todo el mundo. En general, no encontramos prevalencia de ningún gremio de forrajeo específico entre todos los migrantes altitudinales en las regiones zoogeográficas. Los resultados de los estudios hasta ahora sugieren que la migración altitudinal de las aves puede estar impulsada por una serie de factores, incluido el acceso a mayores recursos alimentarios durante la cría o muda, las condiciones climáticas y las oportunidades de apareamiento y anidación. Sin embargo, para comprender mejor los mecanismos subyacentes a la migración altitudinal, es primordial a ampliar el alcance geográfico de los estudios, con estudios de la migración altitudinal especialmente necesario en las regiones tropicales y megadiversas del África subsahariana, el sudeste asiático y Sudamérica. Appendix S1. Combinations of key words used to survey the literature on bird altitudinal migration in a publication database (Web of Science from Thompson Institute for Scientific Information). Appendix S2. List of bird species that perform altitudinal migration and their attributes. Appendix S3. Papers published between 1935 and March 2017, retrieved in the bibilographic survey, that reported bird altitudinal migration. Type of study and method used are provided. Please note: The publisher is not responsible for the content or functionality of any supporting information supplied by the authors. Any queries (other than missing content) should be directed to the corresponding author for the article.