A Ecologia da Sucessão Secundária

Em vez de revisar a vasta e crescente literatura sobre sucessão, como Drury & Nisbet (12) fizeram recentemente de maneira nobre, proponho cobrir alguns desenvolvimentos recentes em biologia populacional que têm profundas implicações para teorias e padrões de sucessão secundária. Grande parte da sabedoria convencional da teoria da sucessão repousa em definições tendenciosas e suposições ocultas. Assim, começo definindo o que quero dizer por sucessão e afirmando por que limito minha discussão à sucessão secundária. A sucessão é um padrão de mudanças na composição específica de uma comunidade após uma perturbação radical ou após a abertura de um novo patch no ambiente físico para colonização por plantas e animais. Se o ambiente físico permanecer constante, eventualmente as mudanças na composição específica da comunidade tornam-se indetectavelmente lentas ou cessam totalmente. Este estágio tardio da sucessão é dignificado pelo termo clímax. O clímax é frequentemente idealizado como um estado de composição específica constante, embora, é claro, as espécies e suas abundâncias relativas flutuem estatisticamente e variem de lugar para lugar à medida que o ambiente físico muda ao longo de gradientes mais ou menos perceptíveis. Assim, concordo com o conceito de clímax proposto por Whittaker (49, 50), ou seja, um padrão de abundâncias de espécies que, embora localmente constante, varia de lugar para lugar de forma contínua. Como a biologia populacional trata das interações entre organismos, limito minha discussão à sucessão secundária, o processo de restabelecimento de uma cópia razoável da comunidade original após uma perturbação temporária. A sucessão secundária é geralmente resultado da competição interespecífica, com espécies pioneiras frequentemente ultrapassando as espécies posteriores em aberturas e talvez superando-as em aberturas também, mas criando um ambiente em que as espécies posteriores são competitivamente superiores. Portanto, ignoro pelo menos aquele componente da sucessão que é uma resposta direta de uma ou mais espécies a mudanças seculares no ambiente: sucessão primária (por exemplo, à medida que um lago se enche de lodo ou à medida que rochas nuas se desgastam para formar solo mineral), sucessão sazonal e sucessões que acompanham mudanças climáticas ao longo do tempo geológico. Para uma conta breve, completa e construtiva dos padrões de sucessão, veja o livro de Whittaker (54) e sua iminente nova edição. Odum (37, 38) de forma concisa.