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A duplicação dos genes para produção de cera (loci W) e inibição (símbolo proposto, loci Iw) nos cromossomos 2B e 2D dificultou a clarificação das relações alélicas e de ligação entre esses loci no trigo. As linhas quase-isogênicas de três genótipos, w1w1 w2w2, W1W1 w2w2 e w1w1 W2W2, para produção de cera (todos iw1iw1 iw2 iw2 para inibição de cera) e dois genótipos, Iw1Iw1 iw2 iw2 e iw1 iw1 Iw2Iw2, para inibição de cera (ambos W1W1 W2W2 para produção de cera) foram produzidas por dez retrocruzamentos com Triticum aestivum cv. S615 (genótipo W1W1 W2W2 iw1iw1 iw2iw2), ou seu equivalente w-S615 (w1w1 w2w2 iw1iw1 iw2iw2), como o parent recurrente. As proporções de segregação entre plantas glaucas e não-glaucas nas gerações de retrocruzamento sucessivas ou após autofecundação da progênie retrocruzada indicaram que todos os alelos produtores de cera (W) e inibidores (Iw) foram transmitidos em frequências iguais aos seus respectivos alelos recessivos, w e iw. Análises de ligação de W1, Iw1 e Ne2 (um gene para necrose híbrida) no cromossomo 2B e W2, Iw2 e C (um gene para espiga compacta) no cromossomo 2D mostraram que os loci W1 e W2, respectivamente, estão localizados em lugares diferentes dos loci Iw1 e Iw2. Portanto, o conceito atualmente aceito de alelismo múltiplo para w, W e WI (inibição de cera) é inválido. Em vez disso, dois conjuntos alélicos, w e W, e iw e Iw, ambos duplicados nos cromossomos 2B e 2D, devem ser postulados para a glaucidade do trigo. Os primeiros mapas genéticos mostrando suas relações de ligação ao centrômero e os loci Ne2 e C foram construídos.
Tsunewaki et al. (Sex,) estudaram essa questão.
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