Produção de Intermediários Reativos de Oxigênio (O2 ˙−, H2O2 e ˙OH) pelas Raízes do Milho e seu Papel no Afrouxamento da Parede Celular e Crescimento em Alongamento

A extensão celular na zona de crescimento das raízes das plantas geralmente ocorre com uma taxa de crescimento local máxima de 50% de aumento no comprimento por hora. O mecanismo bioquímico desse dramático processo de crescimento ainda é pouco compreendido. Aqui testamos a hipótese de que a reação de afrouxamento da parede celular que controla o alongamento da raiz é realizada pela produção de intermediários reativos de oxigênio, iniciada pela formação de radicais superóxido (O(2)(.-)) à membrana plasmática e culminando na geração de radicais hidroxila (.(.)OH) pela peroxidase da parede celular. Os seguintes resultados foram obtidos usando raízes primárias de mudas de milho (Zea mays) como material experimental. (1) A produção de O(2)(.-), H(2)O(2) e (.)OH pode ser demonstrada na zona de crescimento usando ensaios histoquímicos específicos e espectroscopia de ressonância paramagnética eletrônica. (2) A inibição do crescimento induzida por auxina é acompanhada por uma redução da produção de O(2)(.-). (3) A geração experimental de (.)OH nas paredes celulares com a reação de Fenton causa o afrouxamento da parede (deformação da parede celular), especificamente na zona de crescimento. Alternativamente, o afrouxamento da parede pode ser induzido por (.)OH produzido pela peroxidase endógena da parede celular na presença de NADH e H(2)O(2). (4) A inibição da formação endógena de (.)OH por scaveners de O(2)(.-) ou (.)OH, ou inibidores da atividade de NAD(P)H oxidase ou peroxidase, suprime o crescimento em alongamento. Esses resultados mostram que células juvenis da raiz expressam temporariamente a capacidade de gerar (.)OH e de responder a (.)OH por meio do afrouxamento da parede, ao passar pela zona de crescimento. Além disso, estudos com inibidores indicam que a formação de (.)OH é essencial para o crescimento normal das raízes.