Ein protetbasiertes Modell, das die Energiekopplung in oxidativer und photosynthetischer Phosphorylierung berücksichtigen kann

Zwei-Stufen-Phosphorylierungsexperimente (z. B. Licht-Dunkel) zeigten, dass es ein gespeichertes ‚hochenergetisches‘ Intermediat gibt, das den Elektronentransport und die Phosphorylierung verbindet. Große, künstliche elektrochemische Protonengradienten (protonenmotorische Kräfte oder pmfs) können ebenfalls die Phosphorylierung antreiben, ein Faktum, das die chemiosmotische Kopplungshypothese stark unterstützt, dass eine pmf das ‚hochenergetische‘ Intermediat ist. In solchen Experimenten gibt es jedoch einen experimentellen Schwellenwert (pmf >170 mV, was ΔpH ∼2.8 entspricht), unterhalb dessen tatsächlich keine Phosphorylierung beobachtet wird, und es sind 220 mV erforderlich, um in vivo Raten nachzubilden. Dies führt zu der richtigen Frage, ob die Werte der pmf, die durch den Elektronentransport erzeugt werden, groß genug sind. Selbst die niedrigeren Werte, die für jede Phosphorylierung erforderlich sind (ganz zu schweigen von denen, die notwendig sind, um in vivo Raten zu erklären), liegen unter dem Schwellenwert 1, 2, unabhängig davon, ob sie direkt mit Mikroelektroden oder durch die Verwendung von membranpermeablen Ionen und/oder Säuren/Basen (die immer Transporter-Substrate sind 3, sodass all diese Messungen tatsächlich artefaktuell sind) gemessen wurden. Der einzige Fall, der groß genug erschien (220 mV), wird jetzt als ein Diffusionspotentialartefakt anerkannt 4. Viele andere Beobachtungen (unzureichende Bulk-H+ in ‚O2-Puls‘-Experimenten, alkaliphile Bakterien, Dual-Inhibitor-Titrationen, Entkopplungs-bindende Proteine usw.) stimmen mit der Ansicht überein, dass die Werte der pmf, insbesondere von Δψ, tatsächlich sehr niedrig sind. Ein protetbasiertes Ladungstrennungsmodell 2, eine protonische Version analog zu der Art und Weise, wie Energie in als Elektreten bezeichneten Geräten gespeichert werden kann, bietet ein hochenergetisches Intermediat, das die gesamte Literatur erklären kann, einschließlich der sehr auffälligen Demonstration 5, dass eine enge Nähe zwischen Elektronentransport und ATP-Synthase-Komplexen erforderlich ist, um die Energiekopplung zwischen ihnen zu ermöglichen, damit die Phosphorylierung stattfindet. Ein Hauptzweck dieses Artikels besteht somit darin, die umfangreiche und sich selbst konsistente Literatur zusammenzufassen, von der ein Großteil bereits mehr oder weniger antiquiert ist und von modernen Forschern selten in Betracht gezogen wird, trotz ihrer klaren Botschaft über die Unzulänglichkeit der chemiosmotischen Kopplung zur Erklärung dieser Phänomene.