Das hochgradig unregelmäßige Feuern von kortikalen Zellen steht im Widerspruch zur temporalen Integration zufälliger EPSPs

Wie zufällig ist das Feuermuster von kortikalen Neuronen? Wir haben Aufzeichnungen aus dem primären visuellen Kortex (V1; Knierim und Van Essen, 1992) und dem extrastriären Kortex (MT; Newsome et al., 1989a) von wachenden, sich verhaltenden Makaken untersucht und sie mit analytischen Vorhersagen verglichen. Für nicht burstende Zellen, die mit konstanten Raten von bis zu 300 Hz feuern, haben wir zwei Indizes der Feuervariabilität bewertet: das Verhältnis der Varianz zum Mittelwert für die Anzahl der durch einen konstanten Stimulus evozierten Aktionspotentiale und den ratsnormierten Variationskoeffizienten (Cv) der Verteilung der Interspike-Intervalle. Das Feuern in nahezu allen V1- und MT-Neuronen war nahezu konsistent mit einem völlig zufälligen Prozess (z. B. Cv ungefähr 1). Wir haben versucht, diese hohe Variabilität durch kleine, unabhängige und zufällige EPSPs zu modellieren, die auf ein leaky integrate-and-fire Neuron konvergieren (Knight, 1972). Sowohl dieses als auch verwandte Modelle sagten eine sehr niedrige Feuervariabilität (Cv << 1) für realistische EPSP-Depolarisationen und Membranzeiten voraus. Wir haben auch ein biophysikalisch sehr detailliertes compartmental Modell einer anatomisch rekonstruierten und physiologisch charakterisierten Schicht V-Katzepyramidenzelle (Douglas et al., 1991) mit passiven Dendriten und aktivem Soma simuliert. Wenn unabhängige, exzitatorische synaptische Eingaben die Modellzelle mit den hohen Raten feuern, die bei dem Affen beobachtet werden, sind sowohl der Cv als auch die Variabilität der Anzahl der Spikes sehr niedrig, übereinstimmend mit den integrate-and-fire-Modellen, aber stark im Widerspruch zu den meisten unserer Affendaten. Die simulierte Zelle produzierte nur hochvariantes Feuern, wenn Hodgkin-Huxley-ähnliche Ströme (INa und sehr starke IDR) an distale Dendriten angelegt wurden. Jetzt fungierte das simulierte Neuron mehr als ein Detektor für Dendritenspike-Koinzidenzen mit Millisekundenauflösung als als temporale Integrator. Wir argumentieren, dass Neuronen, die als temporale Integratoren über viele synaptische Eingaben fungieren, sehr regelmäßig feuern müssen. Nur in Anwesenheit entweder schneller und starker dendritischer Nichtlinearitäten oder starker Synchronisation zwischen einzelnen synaptischen Ereignissen wird der vorhergesagte Variabilitätsgrad dem realer kortikaler Neuronen nahekommen.