Anaerober bakterieller Stoffwechsel von Kohlenwasserstoffen

Die Fähigkeit einiger Bakterien, Kohlenwasserstoffe in Abwesenheit von molekularem Sauerstoff zu metabolisieren, wurde erst vor etwa zehn Jahren erkannt. Seitdem steigt die Anzahl der Kohlenwasserstoffverbindungen, die von reinen Bakterienkulturen anaerob abgebaut werden können, stetig an. Diese Übersicht fasst das aktuelle Wissen über die bakteriellen Isolate zusammen, die in der Lage sind, Kohlenwasserstoffe anaerob zu mineralisieren, sowie über die Biochemie und Molekularbiologie der Enzyme, die an den katabolischen Stoffwechselwegen einiger dieser Substrate beteiligt sind. Mehrere Alkylbenzene, Alkane oder Alkene werden anaerob von mehreren Arten von denitrifizierenden, eisenreduzierenden und sulfatreduzierenden Bakterien als Substrate verwendet. Eine andere Gruppe anaerob abbaubarer Kohlenwasserstoffe sind 'Protonenreduzierer', die auf syntrophe Assoziationen mit Methanogenen angewiesen sind. Für zwei Alkylbenzene, Toluol und Ethylbenzol, sind Details der biochemischen Stoffwechselwege bekannt, die an der anaeroben Mineralisation beteiligt sind. Diese Kohlenwasserstoffe werden zunächst durch neuartige, zuvor unbekannte Reaktionen angegriffen und weiter zu Benzoyl-CoA oxidiert, einem gemeinsamen Zwischenprodukt im anaeroben Katabolismus vieler aromatischer Verbindungen. Der Abbau von Toluol beginnt mit einer ungewöhnlichen Additionsreaktion der Toluol-Methylgruppe an die Doppelbindung des Fumarats zur Bildung von Benzylsuccinat. Das Enzym, das diesen ersten Schritt katalysiert, wurde sowohl biochemisch als auch molekular charakterisiert. Es handelt sich um einen einzigartigen Typ von Glycyl-Radikal-Enzym, eine Enzymfamilie, die zuvor nur durch Pyruvat-Formiat-Lyasen und anaerobe Ribonukleotid-Reduktasen vertreten war. Basierend auf der Natur der Benzylsuccinat-Synthase als Radikalenzym wird ein hypothetischer Reaktionsmechanismus für die Addition von Toluol an Fumarat vorgeschlagen. Der weitere Katabolismus von Benzylsuccinat zu Benzoyl-CoA und Succinyl-CoA scheint über Reaktionen eines modifizierten Beta-Oxidationsweges zu erfolgen. Ethylbenzol wird zunächst am Methylencarbon zu 1-Phenylethanol oxidiert und anschließend zu Acetophenon, das dann karboxyliert zu 3-Oxophenylpropionat und zu Benzoyl-CoA und Acetyl-CoA umgewandelt wird. Die anaerobe Mineralisation von Alkanen umfasst eine sauerstoffunabhängige Oxidation zu Fettsäuren, gefolgt von Beta-Oxidation. Bei einem Stamm eines alkane-mineralisierenden sulfatreduzierenden Bakteriums scheint die Aktivierung über eine Kettenverlängerung zu erfolgen, möglicherweise durch Addition einer C(1)-Gruppe an die terminale Methylgruppe des Alkans. Schließlich werden Aspekte der Regulation und der ökologischen Bedeutung anaerober katabolischer Wege für Kohlenwasserstoffe diskutiert. (C) 1999 Föderation der Europäischen Mikrobiologischen Gesellschaften, veröffentlicht von Elsevier Science B.V. Alle Rechte vorbehalten.