Vaterschaft bei eusozialen Hymenoptera

Zusammenfassung Variationen in der Vaterschaftshäufigkeit in Kolonien eusozialer Insekten haben tiefgreifende Auswirkungen auf die Verwandtschaft unter den Nachkommen und auf die genetische Vielfalt der Kolonien. Daten zur ‚Paarungsfrequenz‘ von Königinnen in eusozialen Hymenoptera variieren sowohl in Qualität als auch in der Phase des ‚Paarungs‘-Prozesses, die sie ansprechen. Einige sind Beobachtungsstudien über den Umfang oder die maximale Anzahl von Kopulationen; andere stammen aus Schätzungen der Spermienanzahl bei Männchen und Königinnen; wiederum andere verwenden genetische Techniken, um die Vaterschaft verschiedener Männchen unter den weiblichen Nachkommen zu bestimmen. Nur die letzteren Daten können verwendet werden, um die Verwandtschaft unter den Nachkommenweibchen zu berechnen. Frühere Übersichten haben auf diese Probleme hingewiesen, aber ihre Ergebnisse haben den Eindruck erweckt, dass hohe Vaterschaftshäufigkeiten häufig sind, was hauptsächlich darauf zurückzuführen ist, dass häufig mehrere Kopulationen beobachtet werden. Für Ameisen zeigen wir: (i) der Umfang der beobachteten Kopulationen überschätzt die effektive Vaterschaftshäufigkeit; und (ii) die durchschnittliche effektive Vaterschaftshäufigkeit in 19 Arten, für die genaue Daten basierend auf Alloenzymanalyse von Mutter-Nachkommen-Kombinationen vorliegen, beträgt nur 1,16 (Spanne 1-1,48). Über ein Drittel dieser Arten hat Königinnen, bei denen nur ein Männchen zur Vaterschaft beiträgt. Daten von 34 Arten, die weniger detaillierte genetische Studien und vier Arten, die mittels Spermienzählungen untersucht wurden, beinhalten, zeigen ähnliche Ergebnisse. Nur zwei Arten, beide Atta-Blattfällenameisen und beide, die mit Daten über in den Spermatheken der Königinnen gespeicherten Spermien untersucht wurden, scheinen effektive Befruchtungsfrequenzen über zwei zu haben. Daten von Bienen und Wespen zeigen einen ähnlichen Trend. Wir kommen zu dem Schluss, dass zuverlässig dokumentierte hohe Vaterschafts- oder Befruchtungsfrequenzen (2) derzeit auf eine phylogenetisch isolierte und hoch eusoziale Gruppe in Ameisen, eusozialen Bienen und Wespen (Atta, Apis und Vespula, respektive) beschränkt sind. Dieses Muster rechtfertigt die Arbeitshypothese, dass Mehrfachpaarung, indem sie die Verwandtschaft zwischen weiblichen Nachkommen verringert und damit die Vorteile des reproduktiven Helferverhaltens mindert, kein allgemeiner Einschränkungsfaktor für die Evolution der Eusozialität bei den Hymenoptera war. Unter Verwendung zuverlässiger Daten zur Vaterschaftshäufigkeit und Befruchtung analysieren wir zwei Faktoren neu, die als korrelierend mit der Paarungsfrequenz angesehen werden: Koloniegröße und Anzahl der eiablegenden Königinnen pro Kolonie. Wir finden Folgendes. 1. Es gibt eine signifikante positive Korrelation zwischen Vaterschafts-/Befruchtungsfrequenz und Koloniegröße bei monogynen Ameisen, jedoch nicht bei polygynen Ameisen. Dieses Ergebnis scheint die ‚Spermlimitierung‘-Hypothese zu unterstützen, dass Königinnen, die hoch fruchtbar sein müssen, mehrfach kopulieren, um ausreichend Spermien zu speichern. Wir bemerken jedoch, dass der gleiche Trend zu erwarten ist, wenn große und/oder langlebige Kolonien mehr von genetisch vielfältigen Nachkommen profitieren. 2. Es gibt keine signifikante negative Korrelation zwischen Vaterschafts-/Befruchtungsfrequenz und Anzahl der Königinnen pro Kolonie. Wenn die Analyse jedoch auf Arten mit großen Kolonien und ohne intranidale Paarung eingeschränkt wird, wird die Korrelation zwischen Vaterschaftshäufigkeit und Königinnenanzahl marginal signifikant. Mehrere frühere Übersichten haben die mögliche adaptive Bedeutung der Mehrfachvaterschaft behandelt. Im Gegensatz dazu und in Übereinstimmung mit den Daten, die zeigen, dass Einzelvaterschaft häufig ist, diskutieren wir selektive Gründe für Einzel- oder Niedrigvaterschaft. Wir vergleichen die relativen Auswirkungen der Mehrfachvaterschaft und der Mehrfachmutterschaft auf die genetische Vielfalt innerhalb der Kolonien und zeigen, dass sie nicht äquivalent sind, und diskutieren auch Richtungen für zukünftige Forschungen zu Vaterschaftsfragen bei sozialen Insekten.