Cyanobakterielle Carboxysomen: Mikrokompartimente, die die CO2-Fixierung erleichtern

Carboxysomen sind außergewöhnlich effiziente proteinreiche Mikrokompartimente, die das primäre CO2-fixierende Enzym (Ribulose-1,5-bisphosphat Carboxylase/Oxygenase, RuBisCO) in Cyanobakterien und einigen Proteobakterien einkapseln. Diese Mikroorgane sind Teil eines CO2-Konzentrationsmechanismus (CCM), der zusammen mit aktiven CO2- und HCO3(-) Aufnahme-Transportern funktioniert, die HCO3(-) im Zytoplasma der Zelle anhäufen. Cyanobakterien (auch bekannt als Blaualgen) sind auf globaler Ebene hochproduktiv, insbesondere die Arten aus offenen Ozean-Nischen, die gemeinsam fast 30 % der globalen Netto-Primärfixierung beitragen. Diese Produktivität wäre ohne ein CCM, das von Carboxysomen abhängt, nicht möglich. Es sind zwei evolutionär unterschiedliche Formen von Carboxysomen evident, die entweder die proteobakterielle RuBisCO Form-1A oder die höherpflanzliche RuBisCO Form-1B einkapseln. Basierend teilweise auf der RuBisCO-Phylogenie sind die beiden Carboxysomen-Typen entweder als α-Carboxysomen bekannt, die in überwiegend ozeanischen Cyanobakterien (α-Cyanobakterien) und einigen Proteobakterien vorkommen, oder als β-Carboxysomen, die hauptsächlich in Süßwasser-/Ästuar-Cyanobakterien (β-Cyanobakterien) vorkommen. Es wird angenommen, dass sich beide Carboxysomen-Typen parallel entwickelt haben, als Folge von schwankenden atmosphärischen CO2-Niveaus und evolutionärem Druck, der über die schlechten enzymatischen Kinetiken von RuBisCO wirkt. Die dreidimensionalen Strukturen und Proteinbestandteile jedes Carboxysomen-Typs spiegeln unterschiedliche evolutionäre Strategien für die gleichen Hauptfunktionen wider: subzelluläre Kompartimentierung und RuBisCO-Einkapselung, Sauerstoffeinschluss sowie CO2-Konzentration und Fixierung.