Mechanismen der Stimulation von olfaktorischen Neuronen: ein Essay

Es wird weithin angenommen, dass der Mechanismus, durch den olfaktorische Neurone durch Geruchsstoffe stimuliert werden, über spezifische Rezeptorproteine erfolgt, die sich auf oder in den apikalen Zellmembranen der Neurone befinden. In dieser Übersichtsarbeit werden alternative Mechanismen untersucht und ein Modell vorgestellt, bei dem Sensitivität und Spezifität durch die allgemeine Reizbarkeit von Zellen gegenüber Chemikalien erklärt werden können. Die Prämissen, auf denen das Modell basiert, sind: (i) Gruppen olfaktorischer Nerven feuern Aktionspotenziale ab, die an der ersten Synapse, im Bulbus olfactorius, summiert werden. Diese Neurone feuern spontan, da ihre Ruhepotenziale instabil sind. (ii) Was wir als olfaktorische Qualität bezeichnen, ist in Mustern des Feuerns verschiedener olfaktorischer Neurone kodiert. (iii) Olfaktorische Neurone sind nicht identisch. Zu den Ursachen ihrer Individualität gehören Unterschiede in ihrem Alter, ihrer räumlichen Lage in der Gewebeebene, ihrer Tiefe innerhalb des Gewebes und ihrem Abstand zur nächsten Kapillare. Die Heterogenität spiegelt sich in Unterschieden ihres Stoffwechsels und ihrer chemischen Zusammensetzung wider. (iv) Der größte Teil der Oberfläche olfaktorischer Neurone ist von Schleim umspült, der von Bowman-Drüsen und Sustentakularzellen sezerniert wird. Daher hängen das Ruhepotenzial und die Feuerungsfrequenz jedes einzelnen von der Zusammensetzung des Schleims ab. Aus diesen Prämissen folgt, dass Veränderungen der Schleimzusammensetzung, der Zusammensetzung der extrazellulären Flüssigkeit, des metabolischen Status oder der Eigenschaften neuronaler Membranen das Ruhepotenzial und somit die Feuerungsfrequenz jedes Neurons verändern. Die Auswirkungen werden aufgrund ihrer Individualität von Neuron zu Neuron variieren; selbst wenn der Reiz gleichmäßig über die Riechschleimhaut verteilt ist, sind verschiedene Regionen unterschiedlichen Reizkonzentrationsmustern ausgesetzt, da Geruchsstoffe unterschiedlich adsorbiert und metabolisiert werden. Nach diesem Schema führen unterschiedliche Geruchsstoffe zu qualitativ unterschiedlichen Mustern neuronaler Aktivität, wobei das Feuern einiger Neurone gehemmt und das anderer jeweils stimuliert wird. Dies gilt unabhängig von der Existenz spezifischer Rezeptorproteine, deren Wirkungen den allgemeinen Wirkungen der unspezifischen Reizbarkeit überlagert sein müssen.