Le mécanisme de translocation des ions dans les mitochondries. 2. Transport actif et pompe à protons

Un modèle est présenté pour l'accumulation énergétique liée des cations. On suppose que le transporteur de H+ est énergisé à la surface interne et acquiert une nucléophilicité accrue. La translocation du transporteur protoné vers la surface externe implique une désénergisation. Des équations cinétiques ont été développées et ont été testées par rapport à plusieurs paramètres du processus de transport actif. Les effets des concentrations internes et externes de K+ et de H+ et de la valinomycine sont en accord avec les prévisions des équations. De plus, en accord avec le modèle, il y a compétition des cations divalents avec l'absorption de K+. La respiration à l'état d'équilibre des mitochondries traitées à la valinomycine est très faible bien qu'il existe un grand gradient de concentration de K+. Le gonflement des mitochondries provoque une augmentation considérable de la respiration à l'état d'équilibre. Il y a une diminution parallèle du gradient de concentration de K+. En mesurant le rapport P/O dans les mitochondries traitées à la valinomycine, on constate que la phosphorylation est abolie uniquement lorsque la force motrice protonique, calculée selon Mitchell, devient inférieure à 122 mV. Le faible taux de respiration à l'état 4 est supposé dans le modèle actuel, où le potentiel thermodynamique des cations internes est supérieur à celui des cations externes, être une fonction de la quantité de transporteur dans les états énergisés et au sol. Les étapes impliquées dans la translocation transmembranaire de K+ sont également analysées en utilisant des inhibiteurs de la liaison de surface, tels que Li+, et de la translocation des cations dans la phase hydrophobe, tels que les anesthésiques locaux. Il est conclu que trois étapes en série sont impliquées dans la translocation des cations. Celles-ci se produisent à la surface des mitochondries, dans la phase hydrophobe et au niveau du transporteur.