La physiologie et la biophysique d'un mécanisme de tolérance à l'aluminium basé sur l'exsudation de citrate racinaire chez le maïs

La libération induite par l'Al de ligands chélatants de l'Al (principalement des acides organiques) dans la rhizosphère à partir de l'apex racinaire a été identifiée comme un mécanisme majeur de tolérance à l'Al dans un certain nombre d'espèces végétales. Dans cette étude, nous avons mené des investigations physiologiques pour étudier les caractéristiques spatiales et temporelles de l'exsudation d'acides organiques racinaires activée par l'Al, ainsi que les changements dans le contenu en acides organiques racinaires et l'accumulation d'Al, dans un maïs tolérant à l'Al (Zea mays) issu d'un croisement simple (SLP 181/71 x Cateto Colombia 96/71). Ces investigations ont été intégrées à des études biophysiques utilisant la technique du patch-clamp pour examiner l'activité des canaux anioniques activés par l'Al dans des protoplastes isolés de différentes régions de la racine de maïs. L'exposition à l'Al a quasiment instantanément activé une libération de citrate dépendante de la concentration, qui s'est saturée à des taux proches de 0,5 nmol citrate h(-1) racine(-1), avec des taux de libération de citrate à moitié maximaux se produisant à environ 20 microM d'activité Al(3+). La comparaison des taux d'exsudation de citrate entre les racines décapées et capées a indiqué que la coiffe racinaire ne joue pas un rôle majeur dans la perception du signal Al ou dans le processus d'exsudation. L'analyse spatiale a indiqué que l'exsudation prédominante de citrate n'est pas confinée à l'apex racinaire, mais pourrait être trouvée jusqu'à 5 cm au-delà de la coiffe racinaire, impliquant des cellules du cortex et stélaires. Les enregistrements de patch clamp obtenus dans des patchs en cellule entière et à l'extérieur ont confirmé la présence d'un canal anionique indécelable par l'Al dans des protoplastes isolés de tissus stélaires ou corticale. La conductance unitaire de ce canal était de 23 à 55 pS. Nos résultats suggèrent que ce transporteur médie la libération de citrate induite par l'Al observée dans le tissu intact. En plus de l'activation rapide par l'Al de la libération de citrate, une augmentation plus lente et induite par l'Al du contenu en citrate racinaire a également été observée. Ces résultats nous ont amenés à spéculer qu'en plus du mécanisme d'exclusion de l'Al basé sur l'exsudation de citrate racinaire, un second mécanisme de tolérance interne à l'Al pourrait opérer basé sur des changements induits par l'Al dans la synthèse et la compartimentation des acides organiques. Nous discutons de nos résultats dans le cadre d'études génétiques récentes sur la tolérance à l'Al chez le maïs, qui suggèrent que la tolérance à l'Al chez le maïs est un trait complexe.