La acumulación de flavonoides inducida por etileno en células de guarda suprime las especies reactivas de oxígeno y modera la apertura estomática

La hinchazón de las células de guarda controla la apertura de los estomas, poros que facilitan el intercambio de gases y la pérdida de agua de las hojas. La hormona ácido abscísico (ABA) tiene un papel central en la regulación del cierre estomático a través de la síntesis de segundos mensajeros, que incluyen especies reactivas de oxígeno (ROS). La acumulación de ROS debe minimizarse mediante antioxidantes para evitar que las concentraciones alcancen niveles dañinos dentro de la célula. Los flavonoides son metabolitos vegetales que han sido implicados como antioxidantes; sin embargo, su actividad antioxidante en planta ha sido debatida. Los flavonoides se acumulan en las células de guarda de Arabidopsis thaliana, pero no en las células de pavimento circundantes, como se visualiza con un tinte específico para flavonoides. La expresión de un reportero impulsado por el promotor de CHALCONE SYNTHASE, un gen que codifica una enzima biosintética de flavonoides, en células de guarda, pero no en células de pavimento, sugiere una síntesis de flavonoides específica de células de guarda. Se detectaron niveles incrementados de ROS utilizando un sensor fluorescente de ROS en células de guarda de transparente testa4-2, que tiene una mutación nula en CHALCONE SYNTHASE y, por lo tanto, no sintetiza antioxidantes flavonoides. Las células de guarda de transparente testa4-2 muestran un cierre inducido por ABA más rápido que el tipo salvaje, lo que sugiere que los flavonoides pueden moderar la explosión de ROS dependiente de ABA que impulsa el cierre estomático. Los niveles de flavonoides son regulados positivamente en las células de guarda por el tratamiento con etileno en el tipo salvaje, pero no en elMutante etileno-insensible2-5. Además, tanto en las plantas de tipo salvaje tratadas con etileno como en las que producen etileno en exceso1, los flavonoides elevados conducen a una disminución de ROS y un cierre estomático mediado por ABA más lento. Estos resultados son consistentes con la idea de que los flavonoides suprimen la acumulación de ROS y disminuyen la velocidad de cierre estomático dependiente de ABA, con aumentos inducidos por etileno en los flavonoides de las células de guarda modulando estas respuestas.