Bioacoustic and morphometric studies in water frogs (genus Rana) of Lake Ioannina in Greece, and description of a new species (Anura, Amphibia)

Summary 1. Lake loannina (Greece) is occupied by three sympatric water-frog phenotypes, which by bioacoustic and morphological criteria represent R. ridibunda, a new species of Rana, and hybrids of these two species. 2. The unnamed water-frog species receives the name Rana epeirotica sp. n., Epeirus frog, after the site in the Epeirus region at which it was collected. 3. The mating calls are specific and hence are a very reliable discriminator of these water frogs. The mating call of R. epeirotica consists of a series of very brief pulses produced at relatively long intervals. The call therefore has a rattling sound. When the temperature rises the call duration and the pauses between the calls decrease, while the number of pulses per call and the pulse repetition rate increase. The mating call of R. ridibunda consists of pulse groups. When the water temperature rises the pulse groups and the intervals between the groups become shorter; the result is a reduction in call duration, because the number of pulse groups per call does not change. The mating call of the hybrids resembles that of R. esculenta. Neither the number of pulse groups per call nor the number of pulses per group changes with temperature, but the temperature does affect the call duration as well as the intervals between the pulse groups and between the calls. 4. R. ridibunda and R. epeirotica differ from one another in a number of morphological parameters, and the hybrids are intermediate between the two. In R. ridibunda the callus intemus is appreciably larger than in R. epeirotica. The most important character ratios by which the three phenotypes can be distinguished from one another are body length/tibia length, body length/length of callus intemus, and digitus primus length/length of callus intemus. 5. During the reproductive period the color and markings of the animals are additional important aids to identification. The tympana are brown in R. ridibunda, green in R. epeirotica and bronze-colored in the hybrids. The coloration of the back and the patterns on the thighs are also characteristic. As in R. ridibunda, the males of R. epeirotica and of the hybrids have gray to black vocal sacs. Zusammenfassung Bio-akustische und morphometrische Untersuchungen an Wasserfroschen (Gattung Rana) des loannina-Sees in Griechenland und Beschreibung einer neuen Art (Anura, Amphibia) 1. Im See bei Ioannina (Griechenland) kommen drei sympatrische Wasserfrosch-Phanotypen vor, die bio-akustisch und morphologisch R. ridibunda, eine neue Wasserfrosch-Art und Hybriden dieser beiden Arten reprasentieren. 2. Die unbenannte Wasserfrosch-Art erhalt den Namen Rana epeirotica sp. n., Epirus-Frosch, nachdem der Fundort im Epirus liegt. 3. Die Paarungsrufe sind spezifisch und somit ein sehr sicheres Hilfsmittel zur Unterscheidung dieser Wasserfrosche. Der Paarungsruf von R. epeirotica ist aus sehr kurzen Impulsen aufgebaut, die in verhaltnismasig langsamer Folge abgegeben werden. Die Rufe klingen daher schnarrend. Bei Temperaturanstieg nehmen die Rufdauer und die Pausen zwischen den Rufen ab, die Anzahl der Impulse pro Ruf und die Wiederholungsrate der Impulse nehmen zu. Der Paarungsruf von R. ridibunda besteht aus Impulsgruppen. Bei Zunahme der Wassertemperatur verkiirzen sich die Impulsgruppen und die Intervalle zwischen ihnen, was zu einer Verminderung der Rufdauer fuhrt, da die Anzahl der Impulsgruppen pro Ruf sich nicht andert. Der Paarungsruf der Hybriden ahnelt dem von R. esculenta. Die Zahl der Impulsgruppen pro Rufsowie die Anzahl der Impulse pro Gruppe andem sich nicht mit der Temperatur, wohl aber die Rufdauer, die Intervalle zwischen den Impulsgruppen and den Rufen. 4. R. ridibunda und R. epeirotica sind durch eine Anzahl morphologischer Parameter unterschieden, wahrend die Hybriden intermediar sind. Bei R. ridibunda ist der Callus intemus merklich groser als bei R. epeirotica. Fur die Unterscheidung der drei Wasserfrosch-Phanotypen sind die wichtigsten Indices: Korperlange/Tibia-Lange, Korperlange/Lange des Callus intemus und Lange der ersten Zehe/Lange des Callus intemus. 5. Wahrend der Fortpflanzungsperiode sind auch Farbung und Zeichnungsmuster wichtige Hilfsmittel zur Unterscheidung. Bei R. ridibunda sind die Tympana braun, bei R. epeirotica grun und bei den Hybriden bronzefarben. Kennzeichnend ist ferner die Farbung des Ruckens und die Zeichnung der Oberschenkel. Wie bei R. ridibunda sind auch bei den Mannchen von R. epeirotica und den Hybriden die Schallblasen grau bis schwarz.