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O lupino branco (Lupinus albus L.) foi cultivado em cultura hidropônica com 1 M de fósforo para permitir que o desenvolvimento das raízes proteoides fosse observado em conjunto com a exudação de ácidos orgânicos. Regiões discretas de laterais secundárias discretas e determinadas (raiz proteoide) emergiram em quase sincronia na mesma planta. Um dia após alcançarem seu comprimento final (4 mm), ocorreu a exudação de citrato durante um pulso de 3 dias. A taxa de exudação variou diurnamente, com taxas máximas durante o fotoperíodo. No início do efluxo de citrato, as raiz proteoides esgotaram seus meristemas apicais e haviam diferenciado pelos radiculares e tecidos vasculares ao longo de seus comprimentos. Nem a atividade da fosfoenolpiruvato carboxilase nem a da citrato sintase in vitro estavam correlacionadas com a taxa de exudação de citrato. Sugerimos que um processo de transporte não identificado, presumivelmente na membrana plasmática, regula o efluxo de citrato. O crescimento com CO2 atmosférico elevado (700 L L-1) promoveu o início mais precoce da determinação das raiz proteoides em 1 dia, resultando em raiz mais curtas e exportação de citrato começando 1 dia mais cedo como um pulso diurno de 2 dias. O citrato foi o ácido orgânico dominante exportado, e nem a taxa de exudação por unidade de comprimento de raiz nem a composição do exudado foram alteradas pelo CO2 atmosférico.
Watt et al. (Qui,) estudaram essa questão.