Nest sites as limiting resources for cavity-nesting birds in mature forest ecosystems: a review of the evidence

Assumptions that populations of cavity-nesting birds are limited by access to nest sites have largely been based on anecdotal reports or correlative data. Nest-box-addition experiments or tree-cavity-blocking experiments are potentially rigorous ways to investigate how densities of breeding birds are affected by access to nest cavities. Experimental evidence indicates that natural tree holes are limited in human-altered landscapes, but the possibility that cavity nests are limited in old growth (unmanaged) forests is less clear. I reviewed 31 nest-cavity-removal or addition experiments conducted with 20 species of cavity-nesting birds in mature forests. Of these 31 experiments conducted with a variety of different species of birds, only 19% reported statistically significant changes in breeding densities. However, none of these studies included data about the reproductive history of individuals colonizing the boxes (i.e., whether birds using the boxes would have otherwise been floaters or that birds excluded from blocked cavities on the plots did not simply move elsewhere), so they provided no strong evidence that the number of breeding pairs was limited by availability of nest sites at the population scale. Although some studies indicate that nest sites are limited at local (plot) scales in old growth forests, there is still little empirical evidence for nest-site limitation at the population- and landscape-level in mature, unmanaged forests. I review the challenges in designing and interpreting box-addition experiments and highlight the main gaps in knowledge that should be targeted in the future. RESUMEN El asumir que poblaciones de aves que anidan en cavidades estan limitadas por el acceso a lugares para anidar ha estado basado mayormente en informes anecdoticos o datos correlativos. Los experimentos en donde se suplen cajas para anidar o se obstruyen cavidades en arboles son formas potenciales y rigurosas para determinar como la densidad de aves reproductivas es afectada por el acceso a cavidades para el anidamiento. La evidencia experimental indica que las cavidades naturales para anidar estan limitadas en paisajes alterados por los humanos, pero la posibilidad que las mismas estan limitadas en bosques maduros esta menos clara. Revise 31 experimentos donde se proveian o se removian cavidades, llevados a cabo en 20 especies de aves que anidan en cavidades en bosques maduros. De estos 31 experimentos, llevados a cabo con una gran variedad de especies, solo el 19% informaron cambios estadisticamente significativos en la densidad reproductiva. Sin embargo, ninguno de estos estudio incluyo informacion sobre la historia reproductiva de individuos colonizando cajas de anidamiento (ej. si las aves utilizando dichas cajas eran individuos flotadores o si las aves excluidas de cavidades no se movian a areas nuevas), y no proveyeron evidencia contundente de que el numero de parejas reproductivas estuviera limitada por la disponibilidad de lugares para anidar a escala poblacional. Aunque algunos estudios indican que los lugares de anidamiento estan limitados a nivel local o en parcelas particulares, en bosques maduros todavia existe poca evidencia empirica referente a limitacion de lugares de anidamiento al nivel poblacional o del paisaje en bosques maduros no manejados. Revise los retos en el diseno e interpretacion de experimentos donde se anaden cajas de anidamiento y senale las lagunas principales en la documentacion que debe ser el objetivo de estudios futuros.