Ecology and radiation of galling aphids (Tamalia; Hemiptera: Aphididae) on their host plants (Ericaceae)

At least two species of aphid, Tamalia coweni and Tamalia dicksoni (Hemiptera: Aphididae) induce galls on the leaves of Arctostaphylos spp. shrubs (Ericaceae). These galls are frequently inhabited by at least one species of congeneric inquiline. The inquiline clade has branched off from the gall-inducing clade and appears to be radiating rapidly on different host-plants, in contrast to the gall inducers. This striking pattern may offer insight into the factors driving speciation. Three key innovations present ecological opportunities for Tamalia gall-inducers and inquilines: (1) the induction of galls not only on leaf margins, but also on leaf midribs and inflorescences, both of which are novel host plant organs for Tamalia. (2) Gall-induction on well-armed host plants, otherwise protected with dense and viscous pubescence. (3) The origin of the inquiline habit in congeneric Tamalia aphids is a shift into a novel adaptive zone. Inquiline Tamalia exploit gall-inducers by competing successfully within the gall. They may have specialized along host-plant lines because of the critical need for precise timing with the plant during the gall invasion process. Mindestens zwei Röhrenlausarten Tamalia coweni und Tamalia dicksoni (Hemiptera; Aphididae) induzieren Gallen auf den Blättern von Arctostaphylos spp.-Sträuchern (Ericaceae). Diese Gallen werden regelmäßig von mindestens einer Art von kongenerischen Inquilinen bewohnt. Dieser Inquilinenstamm zweigt von dem gallinduzierenden Stamm ab und scheint im Gegensatz zu den Gallinduzierern eine schnelle Radiation auf verschiedene Wirtspflanzen zu machen. Dieses auffällige Muster könnte Einsicht in die Faktoren bieten, welche die Artbildung voran treiben. Drei Schlüsselinnovationen bieten ökologische Chancen für Tamalia-Gallinduzierer und –Inquilinen: (1) Die Induktion von Gallen nicht nur an den Blatträndern, sondern auch an den Mittelrippen der Blätter und den Infloreszenzen, die beide neue Wirtspflanzenorgane für Tamalia darstellen. (2) Galleninduktion auf stark bewehrten Wirtspflanzen, die durch dichte und klebrige Behaarung geschützt sind. (3) Der Ursprung der inquilinen Verhaltensweise bei kongenerischen Tamalia-Blattläusen ist ein Übergang in neue adaptive Zonen. Inquiline Tamalia nutzen Gallinduzierer aus, indem sie erfolgreich innerhalb der Galle mit ihnen konkurrieren. Sie könnten sich, aufgrund der kritischen Notwendigkeit für eine präzise Zeitabstimmung auf die Pflanze während des Invasionsprozesses in die Galle, auf Wirtspflanzen-Linien spezialisiert haben.