Needle longevity, shoot growth and branching frequency in relation to site fertility and within-canopy light conditions in Pinus sylvestris

Changes in needle morphology, average needle age, shoot length growth, and branching frequency in response to seasonal average integrated quantum flux density (Q int ) were investigated in Pinus sylvestris L. in a fertile site (old-field) and an infertile site (raised bog). In the fertile site, the trees were 30 years old with a dominant height of 17-21 m, and with average SD nitrogen content (% of dry mass) of 1.53 0.11 in the current-year needles. In the infertile site, 50 to 100-yr-old trees were 1-2 m tall, and needle N content was 0.86 0.12%. Relationships between the variables were studied using linear correlation and regression analyses. With increasing irradiance, shoot length (L s ) and shoot bifurcation ratio (R b , the number of current-year shoots per number of shoots formed in the previous year) increased in the fertile site, but not in the infertile site. Despite greater branching frequency, apical control was enhanced at higher irradiance in the fertile site. The shoot length distributions became more peaked (positive kurtosis) and biased towards lower values of L s (positive skewness) with increasing Q int in this stand. The shoot distributions were essentially normal in the infertile site. Large values of R b combined with the skewed distributions of shoot length resulted in conical crowns in the fertile site. In contrast, lower bifurcation ratio, normal shoot length distributions and low rates of shoot length growth led to flat-topped crowns in the bog. Average needle age was independent of Q int , but was larger in the infertile site. Thus, reduced rates of foliage production in the infertile site were somewhat compensated for by increased foliage longevity, and we suggest that shoot growth rates may have directly controlled the needle life span via reduced requirements for nutrients for the growth and via reduced selfshading within the canopy. Needle age and Q int independently affected needle structure. Needle age only moderately altered needle nutrient contents, but the primary age-related modification was the scaling of needle density with age. The density was similarly modified by age in both sites, but the needles were denser in the infertile site. Given that denser needles are more resistant to mechanical injury, larger density may provide an additional explanation for enhanced longevity in the infertile site. Our study demonstrates that site fertility is an important determinant of the plastic modifications in crown geometry, and needle life span in P. sylvestris. bifurcation ratio / branching / irradiance / leaf life span / leaf density / site fertility Rsum -Longvit des aiguilles, croissance des pousses et frquence de ramification en relation avec la fertilit du site et les conditions de lumire dans la canope de Pinus sylvestris. Les changements dans la morphologie des aiguilles, l'ge moyen des aiguilles, la croissance en longueur des pousses, la frquence de la ramification ont t tudis en rponse la densit du flux quantique intgr (Q int ) moyen saisonnier chez Pinus sylvestris L. dans un site fertile (anciennement cultiv) et dans un site pauvre (tourbire). Dans le site fertile, les arbres taient gs de 30 ans, avec une hauteur dominante de 17-21 m, et une teneur en azote (g kg -1 de matire sche) moyenne de 15,3 1,1 dans les aiguilles de l'anne. Dans le site pauvre, les arbres, gs de 50 100 ans, avaient une taille de 1 2 m, la teneur en azote des aiguilles tait de 8,6 1,2 g kg -1 . Les relations entre les variables ont t tudies en utilisant les analyses de corrlation linaire et de rgression. Lorsque l'irradition est croissante, la longueur de la pousse (L s ) et le rapport de ramification (R b , nombre de pousses de l'anne par nombre de pousse formes au cours de l'anne prcdente) augmentent dans le site fertile, mais pas dans le site pauvre. Malgr une frquence plus leve de ramification, le contrle apical est exacerb par une irradiation plus leve dans le site fertile. Les distributions des longueurs de pousse deviennent plus pointues (kurtosis positive) et biaises vers les valeurs les plus faibles de L s (skewness positive) avec un Q int en augmentation dans ce site. Les fortes valeurs de R b , combines avec des distributions skewness des longueurs de pousses conduisent des canopes coniques dans le site fertile. Par opposition, un rapport plus faible de la ramification, distributions normales des longueurs de pousses, et une faible croissance en longueur des pousses conduisent la formation de canopes aplaties dans la tourbire. L'ge moyen des aiguilles tait indpendant du Q int , mais il tait plus lev dans le site le plus pauvre. Cependant, les taux rduits de production foliaire dans la station pauvre taient, en quelque sorte, compenss par l'accroissement de longvit du feuillage, et nous suggrons que les taux de croissance des pousses peuvent avoir contrl directement la dure de vie des aiguilles par une rduction des besoins en nutriments pour la croissance et par une rduction de l'ombre dans la canope. L'ge des aiguilles et Q int affectent indpendamment la structure des aiguilles. L'ge des aiguilles modifie seulement modrment la teneur en nutriments des aiguilles, mais la modification primaire lie l'ge, tait l'chelle de densit d'aiguilles. La densit tait pareillement modifie par l'ge dans les deux stations, mais les aiguilles taient plus denses dans le site pauvre. tant donn que des aiguilles plus denses sont plus rsistantes aux blessures mcaniques, une plus grande densit peut fournir une explication additionnelle la longvit renforce dans les stations pauvres. Notre tude dmontre que la fertilit de la station est un important dterminant des modifications plastiques de la gomtrie de la couronne et la dure de vie des aiguilles chez P. sylvestris. rapport de bifurcation / ramification / irradiance / dure de vie de la feuille / densit de feuille / fertilit de la station