The significance of competition for plant diversity1

The role competition has played in the evolution of the present diversity of plant species can only be inferred from its present role in the ecology and population genetics of plants and its role in determining the variation in vegetation and the diversity of species coexisting in it. Evidence coming from descriptive studies and perturbation studies leaves no doubt that intra-as well as interspecific competition play an important role in most natural vegetation. Though the role of competition in the evolution of species diversity ist various and complex, its overall effect must have been positive because it forces species to specialize on different habitats or resources, leading to increased ecological differentiation. The principle of competitive exclusion seems to be in contradiction with the species richness observed in natural vegetation. There are a number of explanations for this “paradox of diversity”. Small-scale environmental heterogeneity allows for microhabitat differentiation between species. Species that seem to coexist, when looked upon from a distance, may on closer investigation appear to exclude each other, forming small monospecific patches. Competitive exclusion may be postponed over and over whén competitive relations are reversed repeatedly, due to environmental fluctuations. It may be compensated for by continual re-establishment of diaspores from elsewhere. It may be prevented when competition is relieved by herbivores or avoided by differential resource limitation. Several ways of differential resource use are discussed. At present we can theoretically explain the coexistence of an almost unlimited number of plant species, but we have hardly any information about the relative importance of different explanations in real field situations. More insight in the significance of the various ways of ecological differentiation could be gained by combining detailed studies of plant performance in perturbation experiments, with theoretical studies using mechanistic models of plant growth in relation to environmental conditions including competition. Zusammenfassung Die Bedeutung der Konkurrenz für die Mannigfaltigkeit der Pflanzen Die Bedeutung, die dem Faktor “Konkurrenz” im Laufe der Entstehung der heutigen Vielfalt an Pflanzenarten zugekommen ist, läßs sich nur indirekt aus ihrer jetzigen Rolle in der Ökologie und Populationsgeneuk der rezenten Arten ermitteln. Daß der Konkurrenz heutzutage beim Zustandekommen der Variabilität der Vegetation sowie der Verschiedenartigkeit der darin koexistierenden Arten eine wichtige Funktion zukommt, ergibt sich sowohl aus rein beschreibenden Untersuchungen als auch aus solchen, bei denen die Folgen künstlicher Eingriffe in die Artenzusammensetzung oder in die Ressourcenverfügbarkeit auf die Artenzusammensetzung untersucht werden. Wenn die Wirkung der Konkurrenz bei der Entstehung der Arten im einzelnen auch unterschiedlich und komplex gewesen sein mag, muß sie im ganzen genommen das Entstehen neuer Arten gefördert haben, weil die Arten durch die Konkurrenz gezwungen werden, sich auf bestimmte Ressourcen oder Habitate zu spezialisieren. Das Prinzip kompetitiver Verdrängung scheint im Widerspruch zu der beobachteten Artenfülle natürlicher Vegetationen zu stehen. Für dieses “Paradoxon der Vielfalt” gibt es zahlreiche Gründe. Die Heterogenität des Milieus schafft für die einzelnen Arten die Möglichkeit der Mikrohabitat-Differenzierung. Dabei können sich Arten, die – aus größerem Abstand betrachtet – scheinbar koexistieren, tatsächlich innerhalb engerer Bezirke gegenseitig ausschließen. Die kompetitive Verdrängungswirkung kann aber auch ständig aufgeschoben werden, wenn die Konkurrenzsituation aufgrund schwankender Milieufaktoren ständig wechselt. Sie kann außerdem durch ständige Neubesiedlung von außen kompensiert werden. Schließlich kann kompetitive Verdrängung auch durch Tierfraß aufgehoben bzw. bei Wachstumsbegrenzung durch unterschiedliche Ressourcen vermieden werden. Mehrere Möglichkeiten unterschiedlicher Ressourcennutzung werden diskutiert. Zur Zeit kann man die Koexistenz ether fast unbegrenzten Anzahl verschiedener Pflanzenarten theoretisch begründen. Man weiß aber kaum, inwiefern die verschiedenen Möglichkeiten zur Erklärung der Koexistenz unter natürlichen Bedingungen ausschlaggebend sind. Die Bedeutung der einzelnen ökologischen Differenzierungen für die Artenvielfalt ließe sich am besten dadurch ermitteln, daß die experimentell festgestellten Folgen künstlicher Eingriffe auf das Verhalten der Arten in Pflanzengesellschaften verglichen werden mit den Ergebnissen von Modellberechnungen des Wachstums der betreffenden Arten unter verschiedenen Umweltbedingungen, einschließlich der Konkurrenz.