Voltinismus und Schlüpfwellenfolge mitteleuropäischer Ökotypen der Kiefern‐Buschhornblattwespe Diprion pini L. (Hym., Diprionidae), ihre Mechanismen und ihre Bedeutung für den Massenwechsel

Voltinism and pattern of emergence of Central European ecotypes of the Common pine sawfly Diprion pini L. (Hym., Diprionidae), its mechanisms and its significance for the population dynamics In Central Europe the Common pine sawfly (Diprion pini L.) comprises four main ecotypes: the lowland type, the ecotype of moderate mountain sites (500–700 m) and the ecotype of higher mountaines (1000–13 000 m) of cooler and warmer sites, respectively. The main characteristics of these ecotypes are outlined. Factors are analysed that influence development and diapause behaviour both in the laboratory and in nature by varying photophases and temperatures. Key factors regulating population dynamics are the chiefly genetically controlled pattern of emergence, quantity and quality of food, and the egg, larval and cocoon parasites. Population dynamics of D. pini bears features of endogenous control. The culmination phase is characterized by overpopulation, food shortage and mass dying. The breakdown of the mass outbreak that follows is induced by the genetically induced loss of the April/May‐ and June flight waves and the shifting of emergence mainly to August, as well as a drastic increase of the number of individuals with prolonged diapause. Thereby the mass of the sawfly population becomes univoltin; and by the substantial prolongation of the cocoon period efficiency of predators, cocoon parasites and diseases increase to such an extent that sawfly populations become drastically decimated. Zusammenfassung Langfristige Zuchtergebnisse über das Diapause‐ und Schlüpfverhalten der Gemeinen Kiefern‐Buschhornblattwespe mit Populationen aus sechs mitteleuropäischen Ländern und aus allen Höhenlagen der Weißkiefer‐Verbreitung haben gezeigt, daß von D. pini vier Hauptökotypen existieren: die Tieflandform (Abb. 1–3), der Ökotyp mittlerer Gebirgslagen (500–700 m, Abb. 4) und die Ökotypen höherer Gebirgsstandorte (um 1000–1300 m) kühler (Abb. 5) und warmer (Abb. 6) Lagen. Der Tieflandökotyp ist partiell bivoltin. Bedingt durch unterschiedlich lange Diapause im Eonymphenstadium, erstreckt sich die Entwicklung der Nachkommen der 1. Generation (Eiablage im April und Mai) über 3 Jahre, die der 2. Generation (Eiablage Ende Juli und 1. Augusthälfte) über 4 Jahre (Abb. 1). Das Schlüpfen der beiden Generationen erfolgt in Saisonwellen. In der 1. Generation können bis zu 6 Schlüpfwellen gebildet werden, in der 2. bis zu 7 (Abb. 1). Ein einzelnes Weibchen erzeugt Nachkommen, die in maximal 4 Wellen innerhalb von 1–2 Jahren schlüpfen (Abb. 3). Innerhalb eines Jahres gibt es vier Schlüpfperioden: Mitte April bis Mitte Mai, Juni, Ende Juli/Anfang August, August. Der Tieflandökotyp neigt zu Massenvermehrungen und verursacht große Schäden. Der Ökotyp mittlerer Gebirgslagen ist univoltin und daher wenig schädlich. Der überwiegende Teil der Imagines schlüpft im Sommer nach dem Fraßjahr in einer kompakten Schlüpfwelle (Abb. 4a u. 4b). Uberliegen bis ins 3. Jahr kommt vor, doch liegt die Überliegerrate überall unter 7,5%. Der D. pini‐Ökotyp höherer Gebirgsstandorte kühler Lagen ist obligatorisch partiell univoltin und schlüpft über 4 Jahre verteilt mit nur einer Schlüpfwelle im Sommer. Die Überliegerrate ist hoch (Abb. 5). Massenvermehrungen wie in der Ebene können nicht entstehen. Der Gebirgsökotyp warmer Lagen schlüpft über 4 Jahre verteilt, in den ersten 2 Jahren in 3 bzw. 2 Saisonwellen und dann jährlich nur mit einer im Juli bzw. August (Abb. 6). Partieller Bivoltinismus scheint möglich zu sein, doch ist die Überliegerrate hoch und die Gradationsbereitschaft entsprechend gering. Im Kap. 3.3 werden die Schlüsselfaktoren der Populationsdynamik von D. pini analysiert. Das weitgehend genetisch gesteuerte Schlüpfmuster, die Reaktion von D. pini auf die Photophase, Nahrungsmenge und ‐qualität und Einfluß der Parasiten. Die Grundzüge der Populationsdynamik von D. pini werden in Kap. 3.4 dargestellt. Sie offenbaren Züge endogener Kontrolle. In der Latenzphase zeichnet sich die Blattwespe dadurch aus, daß ihre Überlieger‐, Mortalitäts‐ und Parasitierungsraten niedrig liegen und die Weibchenrate und Stärke der 1. Schlüpfwelle immer mehr ansteigen. Die Eruptions‐ und Kulminationsphase betrifft meistens nur 2–3 Generationen. Im Höhepunkt der Gradation kommt es zu Übervölkerung, Nahrungsmangel, Veränderung der Futterqualität und Massensterben. Sie sind Symptome, aber nicht eigentliche Ursache des gewöhnlich in der nächsten oder spätestens übernächsten Generation erfolgenden Zusammenbruchs der Massenvermehrung. Dieser wird vielmehr durch den weitgehenden Ausfall der April/Mai‐Flugwelle und der Juniflugwelle, d. h. durch eine Verlagerung des Schlüpfens auf die Augustwelle und durch starkes Überliegen ausgelöst. Dadurch wird die Masse der Blattwespengeneration univoltin oder mehrjährig, und durch die beträchtliche Verlängerung der Kokonruhe wird die Effektivität von Räubern, Kokonparasiten und Krankheitserregern so stark erhöht, daß sie die Blattwespenpopulation radikal dezimieren. Das nach 1–2 Jahren beim Tieflandökotyp häufig zu beobachtende Wiederauflaufen der Population durch Überlieger wird rasch durch die Parasiten beendet. Die Mittelgebirgs‐ und Gebirgsökotypen von D. pini sind partiell‐univoltin und mehrjährig und werden kaum schädlich.