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在 Thermoanaerobacterium saccharolyticum 中研究了三个推定的氢化酶酶系统，采用遗传学、mRNA、酶学和表型水平进行分析。发现一个包含两个 FeFe-氢化酶基因的四基因操纵子，暂称 hfs（氢化酶-Fe-S），是氢生产的主要酶催化剂。hfsB 可能是该操纵子中最有趣的基因，含有一个 FeFe-氢化酶和一个 PAS 感应域，并在一些厌氧糖解、纤维素分解和致病细菌中有多个保守同源基因。第二个氢化酶基因簇 hyd 显示了与甲基紫罗兰相关的氢化酶酶活性，但 hyd 基因敲除并未影响在封闭系统批量发酵中培养的氢产量。这个结果，加上观察到的 hydB 含有 NAD(P)+ 和 FMN 结合位点，表明 hyd 基因特定于将电子从 NAD(P)H 转移到氢离子上。第三个基因簇是一个推定的 NiFe-氢化酶，具有与 ech 基因的同源性，在测试的任何条件下均未表现出氢化酶活性。hfs 和 hydA 基因的缺失导致检测到的与甲基紫罗兰相关的氢化酶活性的丧失。缺失 hfs 基因的菌株表现出氢和醋酸的产量降低了 95%。一个缺失 hfs 和 ldh 的菌株表现出从消耗的碳水化合物中获得更高的乙醇产量，代表了一种在 T. saccharolyticum 中工程增产乙醇的新策略。”},{
Shaw et al. (Sat,) studied this question.