The systematic position of Aspidytidae, the diversification of Dytiscoidea (Coleoptera, Adephaga) and the phylogenetic signal of third codon positions

Characters of the newly discovered larvae of the South African Cliff Water Beetle Aspidytes niobe were examined and integrated into a data matrix including all families of Dytiscoidea as well as Haliplidae. Fifty-three morphological characters of adults and larvae were analysed separately and combined with molecular data from six nuclear and mitochondrial genes. The phylogeny of the group is reconstructed for the study of the evolution of swimming behaviour and larval feeding habits, as well as the shift in diversification rates leading to the two most speciose lineages. The parsimony analysis of all equally weighted morphological and molecular characters combined resulted in a single well supported tree with the topology (Noteridae (Hygrobiidae ((Aspidytidae, Amphizoidae) Dytiscidae))), in agreement with the molecular data alone, but in contradiction to the morphological data, which favoured a topology in which Hygrobiidae is sister to Dytiscidae. The exclusion of third codon positions of the three protein coding genes resulted in a topology identical to that obtained with the morphological data alone, but the use of Bayesian probabilities or the amino acid sequence resulted in the same topology as that of the tree obtained with parsimony using all equally weighted characters. We concluded that interactions of third codon positions with the other data are complex, and their removal is not justified. There was a significant increase in the diversification rate at the base of the richest families (Noteridae and Dytiscidae), which could be associated with the development of simultaneous stroke and higher swimming performance, although data on the swimming behaviour of some basal groups of Noteridae are incomplete. The presence of larval mandibular sucking channels may have contributed to the diversification of Dytiscidae and the species-rich noterid genera Hydrocanthus and Canthydrus. Morphologische Merkmale der neu entdeckten Larven der Aspidytidae wurden in einen Datensatz eingefügt, welcher alle Familien der Dytiscoidea sowie die Haliplidae umfasst. Insgesamt wurden dann 53 Merkmale von Imagines und Larven separat analysiert, sowie in Kombination mit DNA Sequenzdaten (vier mitochondriale und zwei kernkodierte Gene). Wir rekonstruieren damit die Phylogenie der Dytiscoidea, um die Evolution ihres Schwimmverhaltens, der larvalen Nahrungsaufnahmemechnismen sowie des Wechsels der Diversifikationsraten innerhalb der Gruppe zu beleuchten. Die Parsimonienanalyse aller morphologischen (‘‘equally weighted’’) und molekularen Merkmale kombiniert resultierte in einem einzigen Baum mit folgender Topologie: (Noteridae (Hygrobiidae ((Aspidytidae, Amphizoidae) Dytiscidae))). Diese stimmt mit dem Resultat der separaten Analyse von DNA-Sequenzdaten überein, nicht jedoch mit jener der morphologischen Merkmale alleine – hier waren Hygrobiidae die Schwestergruppe der Dytiscidae Der Ausschluss der dritten Kodonpositionen der drei proteinkodierenden Gene (CytB, COI, H3) führte zu einer Topologie, welche mit der separaten morphologischen Analyse kongruent ist. Allerdings führte eine Analyse inklusive der 3. Kodonpositionen mittels ‘‘Bayesian probabilities’’ oder der Aminosäuresequenzen zu der selben Topologie wie die kombinierte Parsimonieanalyse aller molekularen und morphologischen Daten. Darauf basierend folgern wir, dass die Interaktionen der 3. Kodonpositionen mit den anderen Merkmalen komplexer sind als erwartet – ihre Entfernung ist nicht zu rechtfertigen. Wir fanden einen signifikanten Anstieg der Diversifikationsraten an der Basis der artenreichsten Familien (Noteridae and Dytiscidae), welcher mit der Evolution des simultanen Ruderschlages der Schwimmbeine und damit verbesserter Schwimmfähigkeit bei diesen Familien zusammenhängen könnte. Das Auftreten von larvalen Mandibelsaugkanälen könnte die Diversifikation der Dytiscidae sowie der artenreichen Noteridengattungen Hydrocanthus und Canthydrus gefördert haben.