Initiation de la transcription par des éléments mixtes : flexibilité pour la liaison de la polymérase aux promoteurs bactériens

L'ARN polymérase bactérienne est composée d'un cœur de sous-unités (β β′, α 1 , α 2 , ω), qui ont une activité de synthèse d'ARN, et d'un facteur de spécificité (σ), qui identifie le début de la transcription en reconnaissant et en se liant à des éléments de séquence au sein de l'ADN promoteur. Quatre séquences consensuelles de promoteurs de base, l'élément –10, l'élément étendu –10 (TGn), l'élément –35, et les éléments UP, sont connus depuis de nombreuses années ; l'importance d'un G non-template à la position -5 a été reconnue plus récemment. Cependant, les fonctions de ces éléments ne sont pas les mêmes. Les éléments UP riches en AT, les éléments –35 (–35 TTGACA –30), et l'élément étendu –10 (15 TGn –13) sont reconnus comme des éléments de liaison à double brin, tandis que le G non-template à –5 est reconnu dans le contexte de l'ADN simple brin au niveau de la bulle de transcription. De plus, l'élément –10 (–12 TATAAT –7) est reconnu à la fois comme de l'ADN à double brin pour les paires de bases T:A à la position –12 et comme de l'ADN simple brin non-template des positions –11 à –7. Les séquences à simple brin aux positions –11 à –7 ainsi que le –5 contribuent aux étapes ultérieures de l'initiation de la transcription qui impliquent l'isomérisation de la polymérase et la séparation de l'ADN promoteur autour du site de début de transcription. Des travaux récents ont démontré que les éléments à double brin peuvent être utilisés dans diverses combinaisons pour produire un promoteur efficace. Ainsi, bien qu'un nombre minimal de contacts soit requis pour la fonction du promoteur, la polymérase permet aux éléments d'être mélangés et assortis. Fait intéressant, les éléments particuliers utilisés ne semblent pas fondamentalement altérer la bulle de transcription générée dans le complexe stable. Dans cette revue, nous discutons des multiples étapes impliquées dans la formation d'un complexe polymérase/promoteur compétent sur le plan transcriptionnel, et nous examinons ce qui est connu sur la reconnaissance des éléments de promoteur de base par la polymérase. Nous suggérons que considérer les éléments promoteurs selon leur implication dans les étapes précoces (liaison de la polymérase) ou ultérieures (isomérisation de la polymérase) de l'initiation de la transcription, plutôt que simplement de leur correspondance avec des séquences consensuelles de promoteurs conventionnels, constitue une forme de classification des promoteurs plus instructive.